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<title>Tubificida</title>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Tubificida
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i><a href="Tubifex_tubifex" title="Tubifex tubifex">Tubifex tubifex</a></i>
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Überstamm</a>:</i>
</td>
<td><a href="Lophotrochozoen" title="Lophotrochozoen">Lophotrochozoen</a> (Lophotrochozoa)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i>
</td>
<td><a href="Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwürmer</a> (Annelida)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="G%C3%BCrtelw%C3%BCrmer" title="Gürtelwürmer">Gürtelwürmer</a> (Clitellata)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Wenigborster" title="Wenigborster">Wenigborster</a> (Oligochaeta)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>
</td>
<td>Tubificida
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Tubificida
</td></tr>
<tr>
<td class="Person">Jamieson, 1988
</td></tr>
</tbody></table>
<p><b>Tubificida</b> ist der Name einer <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> in der Unterklasse der <a href="G%C3%BCrtelw%C3%BCrmer" title="Gürtelwürmer">Gürtelwürmer</a> (Clitellata), die im <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasser" title="Süßwasser">Süßwasser</a>, teilweise im <a href="Salzwasser" title="Salzwasser">Salzwasser</a>, mit wenigen Arten im Boden lebende Ringelwürmer umfasst. Es handelt sich großenteils um Detritusfresser und <a href="Substratfresser" title="Substratfresser">Substratfresser</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Die Tubificida haben typische ursprüngliche Merkmale der paraphyletischen <a href="Wenigborster" title="Wenigborster">Wenigborster</a> wie eine regelmäßige Segmentierung, ein voll entwickeltes, nach Segmenten septiertes und als <a href="Hydroskelett" title="Hydroskelett">Hydroskelett</a> wirkendes <a href="Coelom" title="Coelom">Coelom</a> sowie ein primäres geschlossenes <a href="Blutgef%C3%A4%C3%9Fsystem" class="mw-redirect" title="Blutgefäßsystem">Blutgefäßsystem</a>.
</p><p>Die Tubificida haben nur in einem Segment ein Paar <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a> und in dem darauf folgenden Segment ein Paar <a href="Eierstock" title="Eierstock">Eierstöcke</a>. Dementsprechend liegt das Paar der männlichen vor dem der weiblichen Geschlechtsöffnungen, und der Samenleiter führt durch das dem hodentragenden folgende Segment nach außen (plesiopor). Die <a href="Spermium" title="Spermium">Spermien</a> haben keine Konnektive und ein sehr kurzes <a href="Akrosom" title="Akrosom">Akrosom</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung,_Lebensraum_und_Lebensweise"><span id="Verbreitung.2C_Lebensraum_und_Lebensweise"></span>Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise</h2></div>
<p>Die Tubificida sind weltweit verbreitet. Der Großteil der Arten sind <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasser" title="Süßwasser">Süßwasserbewohner</a>, doch gibt es einige <a href="Marin" class="mw-disambig" title="Marin">marine</a> Arten, und wenige landlebende Arten, die im Boden leben. Ein Großteil der Tubificida sind <a href="Substratfresser" title="Substratfresser">Substratfresser</a> beziehungsweise Detritusfresser, die sich von der verschluckten organischen Substanz und den dort lebenden Mikroorganismen ernähren.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Das Taxon Tubificida wurde 1988 von Barrie Jamieson im Rahmen einer Neubearbeitung der Systematik der Oligochaeta als einzige Ordnung der gleichzeitig eingerichteten Unterklasse Tubificata in der Klasse der Gürtelwürmer aufgestellt. Sie umfasste den Großteil der plesioporen (vgl. im Abschnitt Systematik oben) Oligochaeten mit zahlreichen Borsten (Chaetae) pro Borstenbündel, also mehr als zwei davon. Diese waren schon vorher, zuerst von <a href="Wilhelm_Michaelsen" title="Wilhelm Michaelsen">Wilhelm Michaelsen</a> 1929, später auch von Ralph Brinkhurst 1982 in ganz ähnlichem Umfang als eine systematische Gruppe gefasst worden. Eine ähnliche Gruppierung nannte die sowjetische Forscherin Olga Chekanovskaya Naidomorpha. Die Tubificida im Sinne von Jamieson 1988 umfassten die überwiegend aquatischen Familien (in damaliger Auffassung) <a href="Capilloventridae" class="mw-redirect" title="Capilloventridae">Capilloventridae</a>, <a href="Phreodrilidae" title="Phreodrilidae">Phreodrilidae</a>, Tubificidae, <a href="Naididae" title="Naididae">Naididae</a>, <a href="Opistocystidae" title="Opistocystidae">Opistocystidae</a>, <a href="Dorydrilidae" class="mw-redirect" title="Dorydrilidae">Dorydrilidae</a> und die vorwiegend bodenlebenden <a href="Enchytraeidae" class="mw-redirect" title="Enchytraeidae">Enchytraeidae</a>. Andere Forscher vereinten alternativ dazu diese Familien mit anderen in einer erweiterten Ordnung <a href="Haplotaxida" title="Haplotaxida">Haplotaxida</a>.
</p><p>Während die früheren Bearbeiter überwiegend anhand morphologischer Merkmale arbeiteten, wurden ab den 1990er Jahren <a href="Phylogenomik" title="Phylogenomik">phylogenomische</a> Methoden, bei denen auf die Verwandtschaft anhand des Vergleiches <a href="Homologie_(Genetik)" title="Homologie (Genetik)">homologer</a> DNA-Sequenzen, oft der <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">mitochondrialen DNA</a> immer wichtiger. Dabei wurden viele der traditionellen Gruppen bestätigt, andere erwiesen sich als nicht <a href="Monophyletisch" class="mw-redirect" title="Monophyletisch">monophyletisch</a> und mussten aufgegeben werden, darunter die Tubificida im Sinne von Jamieson 1988. Basierend auf der umfassenden Arbeit von Christer Erséus und Kollegen 2020 haben Rüdiger Schmelz und Kollegen 2021 ein neues System der Ordnungen der <a href="G%C3%BCrtelw%C3%BCrmer" title="Gürtelwürmer">Gürtelwürmer</a> (Clitellata, der Wenigborster unter Einschluss der Egel) aufgestellt, in dem eine neu umschriebene Gruppe der Tubificida definiert wurde. Dies wurde weithin, etwa in der taxonomischen Datenbank <a href="World_Register_of_Marine_Species" title="World Register of Marine Species">World Register of Marine Species</a> anerkannt. Demnach gehören zu den Tubificida als <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppen</a>:
</p>
<ul><li>Familie <a href="Phreodrilidae" title="Phreodrilidae">Phreodrilidae</a> <small>Beddard, 1891</small> (Salzwasser, Süßwasser; gemäßigte Breiten der Südhalbkugel)</li>
<li>Familie <a href="Naididae" title="Naididae">Naididae</a> <small><a href="Christian_Gottfried_Ehrenberg" title="Christian Gottfried Ehrenberg">Ehrenberg</a>, 1828</small> (Salzwasser, Süßwasser; weltweit)</li></ul>
<p>In den Naididae werden in der Regel neben den traditionell dazugehörenden Gattungen (nun die Unterfamilie Naidinae) auch die früheren Tubificidae und Opistocystidae mit einbezogen. Andere halten an diesen Familien fest. Dies ist aber nur möglich, wenn die Gattung <i>Pristina</i> als eigene Familie Pristinidae aus den Naididae ausgegliedert wird. Die Tubificida umfassen nach beiden Auffassungen dieselben Gattungen, aber einmal auf zwei und einmal auf fünf Familien aufgeteilt. Die Gattung <i><a href="Capilloventer" title="Capilloventer">Capilloventer</a></i> (die die monotypische Familie Capilloventridae aufbaut) und die Enchytraeidae erwiesen sich als nicht näher damit verwandt und wurden anderen Ordnungen zugewiesen. Die Dorydrilidae müssen als Familie möglicherweise ganz aufgegeben und, wie früher schon einmal, den <a href="Lumbriculidae" title="Lumbriculidae">Lumbriculidae</a> zugeschlagen werden.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Barrie G. M. Jamieson (1988): <i>On the phylogeny and higher classification of the Oligochaeta.</i> Cladistics 4, S. 367–410.</li>
<li>Barrie G. M. Jamieson, Simon Tillier, Annie Tillier, Jean-Lou Justine, Edmund Ling, Sam James, Keith McDonald, Andrew F. Hugall (2002): <i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/z2002n4a2.pdf">Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): combined versus partitioned analysis using nuclear (28S) and mitochondrial (12S, 16S) rDNA.</a></i> Zoozystema 24 (4), S. 707–734.</li>
<li>Christer Erséus, Mari Källersjö (2004): <i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x">18S rDNA phylogeny of Clitellata (Annelida).</a></i> Zoologica Scripta 33 (2), S. 187–196.</li>
<li>Christer Erséus, Ida Envall, Mercedes Marchese, Lena Gustavsson (2010): The systematic position of Opistocystidae (Annelida, Clitellata) revealed by DNA data. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 309–313. <a href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2009.09.037" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.ympev.2009.09.037">doi:10.1016/j.ympev.2009.09.037</a></li>
<li>Christer Erséus, Bronwyn W. Williams, Kevin M. Horn, Kenneth M. Halanych, Scott R. Santos, Samuel W. James, Michel Creuzé des Châtelliers, Frank E. Anderson (2020): Phylogenomic analyses reveal a Palaeozoic radiation and support a freshwater origin for clitellate annelids. Zoologica Scripta 49 (5): 614-640. <a href="https://doi.org/10.1111/zsc.12426" class="extiw external" title="doi:10.1111/zsc.12426">doi:10.1111/zsc.12426</a></li>
<li>Schmelz, Rüdiger M.; Erséus, Christer; Martin, Patrick; van Haaren, Ton; Timm, Tarmo. (2021). A proposed order-level classification in Oligochaeta (Annelida, Clitellata). Zootaxa. 5040(4): 589-591. <a href="https://doi.org/10.11646/zootaxa.5040.4.9" class="extiw external" title="doi:10.11646/zootaxa.5040.4.9">doi:10.11646/zootaxa.5040.4.9</a></li></ul></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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